
28.5 下丘传输声音信息给大脑皮层
刺激选择性的增加还伴随着神经元激活模式的变化。如图 28.5.1B 所示,当神经元被它们喜欢的刺激驱动时,
它们不仅会以更高的激活率做出响应,而且还会在整个刺激持续时间内持续激活。皮层神经元的感受野在较大
的“起始激活区”(对应于非偏好刺激)内包含一个“持续激活区”(对应于偏好刺激)。这解释了为什么实验者
在播放连续声音时通常会观察到听觉皮层的起始(相位)反应。
发现如何在听觉皮层中引发持续激活很重要,因为它提供了神经激活与连续声事件感知之间的直接联系。听
觉皮层神经元的这种持续激活仅在觉醒的动物中观察到。相比之下,只要刺激的光谱能量落在神经元的感受野
内,无论是在麻醉还是觉醒的情况下,听觉神经纤维通常都会对广泛的声信号做出持续的反应。半个多世纪前,
当大卫 · 休伯尔和他的同事冒险进入听觉皮层时,他们对驱动觉醒猫的听觉皮层中的神经元有多么困难感到困
惑。现在我们知道这是因为它们可能是从高度选择性的神经元记录并使用非偏好的刺激。从那时起,数字技术
的可用性使得创建和测试大量声学刺激成为可能,以寻找听觉皮层中高度选择性神经元的偏好刺激。实验者阐
明的总体情况是,当听到声音时,听觉皮层首先通过相对大量的神经元进行瞬时激活(编码声音的开始)。如
图 28.5.1C 所示,随着时间的流逝,激活变得仅限于优先由声音驱动的较小数量的神经元,这导致神经元群体内
和随着时间的推移对声音的选择性表示。因为每个神经元都有自己的偏好刺激,不同于其他神经元的偏好刺激,
听觉皮层中的神经元以其持续激活区共同覆盖整个听觉空间。因此,任何特定的声音都可以在听觉皮层的特定
神经元群中激发整个持续时间的持续激活。换句话说,在全脑成像(例如,功能性核磁共振成像、正电子发射断
层成像)中被声刺激激活的听觉皮层区域包含优先由声刺激驱动的神经元。
28.5.2 听觉皮层映射众多的声音层面
听觉皮层包括位于颞叶背面的多个不同功能区域。最明显的投射是从内侧膝状体的腹侧部到初级听觉皮层
(或布罗德曼 41 区)。与皮层下结构一样,这个细胞结构不同区域中的神经元按拓扑排列。如图 28.5.2 所示,在
猴子中,调谐到低频的神经元位于初级听觉皮层的嘴侧,而那些对高频敏感的神经元位于尾部区域。因此,就像
视觉和体感皮层一样,初级听觉皮层包含反映感觉外围的映射。
因为耳蜗在基底膜的不同点编码离散频率,然而,外围的一维频率图分布在皮层的二维表面上,在一个方
向上具有平滑的频率梯度,在另一个方向上具有等频轮廓。在许多物种中,代表生物学上重要频率的听觉皮层
子区域由于广泛的输入而比其他区域大,类似于初级视觉皮层中专门用于来自中央凹的输入的大区域。
除了频率之外,听觉刺激的其他特征也被映射到初级听觉皮层,尽管整体组织不如视觉清晰和精确。初级
听觉皮层中的听觉神经元被来自双耳的输入(双耳兴奋神经元)兴奋,对侧输入通常强于同侧输入,或被单侧
输入(兴奋-抑制神经元)兴奋。兴奋-抑制神经元被对侧耳的刺激所抑制。
初级听觉皮层中的某些神经元似乎也根据带宽进行组织,即根据它们对窄或宽频率范围的反应。与远离中
心的神经元相比,靠近等频轮廓中心的神经元被调谐到更窄的带宽或频率。初级听觉皮层的不同子区域形成细
胞簇,在单个等频轮廓内具有窄或宽带调谐。在皮层内回路中,神经元主要接收来自具有相似带宽和特征频率
的神经元的输入。这种带宽选择性的模块化组织可能允许通过不同带宽和中心频率的神经元滤波器对输入信号
进行冗余处理,这可能有助于分析光谱复杂的声音,例如特定物种的发声,包括语音。
初级听觉皮层中表示了其他几个参数。这些包括神经元反应潜伏期、响度、响度调制以及频率调制的速率
和方向。尽管这些不同的映射如何相交还有待观察,但这个参数数组显然赋予了初级听觉皮层中的每个神经元
和每个位置以表示声音的许多独立变量的能力,从而允许神经元选择性的多样性。
与皮层的视觉和体感区域一样,初级听觉皮层中的感觉表征响应可以输入通路的改变而改变。外周听力损
失后,初级听觉皮层中的音调映射可以改变,这样以前对听力损失范围内的声音有反应的神经元将开始对相邻
频率做出反应。成年动物的行为训练也可以导致听觉皮层的大规模重组,因此与行为最相关的频率(那些与注
意力或强化特别相关的频率)变得过多
[233-234]
。
幼小动物的听觉区域特别具有可塑性。在啮齿类动物中,初级听觉皮层的频率组织在早期粗略的频率图的
发育过程中逐渐出现。在暴露于特定频率的重复音调脉冲的声学环境中饲养动物,会导致专门用于该频率的皮
层区域持续扩张,并伴随着音调图的普遍退化和扩大。这一结果不仅表明初级听觉皮层的发展依赖于经验,而
且还提出了早期暴露于异常声音环境可能导致高层感官处理长期中断的可能性。更好地了解这种情况是如何发
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